Valor y representaciones neuronales durante el comportamiento dirigido a objetivos

Tarea y medidas conductuales. (A) Muestra (7 de 120) de los elementos presentados en la tarea. (B) La tarea involucró dos objetivos separados: encender un fuego (objetivo ardiente: llama naranja) y anclar un bote (objetivo de anclaje: ancla verde azulado). En el resto del documento, estos objetivos están asociados con los iconos y colores presentados. (C) El día 1, los sujetos evaluaron la utilidad de cada elemento para cada objetivo e informaron su confianza en la evaluación (ensayos de evaluación). El día 2, adquirimos datos de fMRI mientras los participantes experimentaban los elementos del día 1 de forma aislada (ensayos de imaginación) o en parejas (ensayos de elección). Durante las pruebas de imaginación, se les pidió que imaginaran usar el elemento para el objetivo actual. Durante las pruebas de elección, se les pidió que eligieran el elemento que consideraran más valioso para el objetivo actual; una estrella amarilla debajo del elemento elegido confirmaba la selección. (D) Las valoraciones subjetivas dependían del objetivo de los tomadores de decisiones, como se ejemplifica aquí. Una silla de madera es útil para quemar, a diferencia de una silla de metal (aunque perceptiblemente similar) o una caja fuerte. En cambio, la caja fuerte y, en cierta medida, la silla de metal, pueden ser útiles para anclar, a diferencia de la silla de madera. (E) Matrices de disimilitud entre elementos bajo los dos objetivos, construidas sobre estimaciones de un participante de la muestra. Cada entrada de las matrices indica la diferencia absoluta en la utilidad subjetiva (graficada debajo de las matrices en naranja y verde azulado) entre un par de elementos. (F) Arriba: Probamos por separado la relación entre la elección y la utilidad reportada por los participantes para el mismo objetivo (caso congruente; flecha negra) o el objetivo alternativo (caso incongruente; flecha gris). Abajo: En el día 2, las opciones fueron predichas por la utilidad asignada en el día 1 para la meta congruente pero no estaban relacionadas con la meta incongruente. Crédito: Science Advances, doi:10.1126/sciadv.abd5363

En sus aspectos hedonistas, el valor a menudo se asocia con la recompensa. Sin embargo, cuando las circunstancias cambian, el valor también debe cambiar. En este trabajo, G. Castegnetti y un equipo de investigación del Instituto de neurociencia cognitiva y el centro Wellcome de neuroimagen humana del University College de Londres, Reino Unido, examinaron cómo se pueden remodelar las representaciones de valor en el cerebro bajo diferentes objetivos conductuales. Para lograr esto, idearon una nueva tarea para desvincular la utilidad de sus atributos hedonistas para estudiar el mapeo flexible dependiente de objetivos. En este trabajo, Castegnetti et al. mostró cómo las regiones en la corteza prefrontal se asociaron con el cálculo de valores para lograr un objetivo específico. Luego, el equipo identificó un esquema de codificación en la corteza prefrontal para representar valores independientemente del objetivo de respaldar las generalizaciones en todos los contextos. Un cambio en los objetivos desencadenó la reorganización de la representación neuronal de los valores para lograr un comportamiento flexible.

Comportamiento orientado a objetivos

Si una persona queda varada en una isla desierta después de estrellarse un avión, es posible que deba elegir entre una silla de metal y una silla de madera para encender un fuego y mantenerse caliente. Este objetivo es muy diferente del que implica elegir entre sillas para sentarse. Por ejemplo, mientras que la silla de madera sería muy buena para quemar, podría ser incómodo sentarse en ella, mientras que la silla de metal no se puede quemar. Estos conceptos compartidos de muebles para sentarse difieren ampliamente en otros subespacios conceptuales. A pesar de estas diferencias, el cerebro puede proporcionar fácilmente respuestas a estas complejidades. Los neurocientíficos han comprendido cada vez más el circuito neuronal que sustenta tales decisiones basadas en valores. Esto estableció un papel principal para la corteza prefrontal ventromedial (vmPFC), aunque la implementación algorítmica de este cálculo de valor ha sido esquiva hasta el momento. En este trabajo, Castegnetti et al. probado si el cambio de una meta desencadenaba la reorganización de la información perceptiva incluso en ausencia de una evaluación o elección explícita. El equipo mostró cómo se produjo la reasignación en una escala de tiempo rápida bajo control de arriba hacia abajo y cómo los humanos pueden realizar esta tarea de manera flexible para escenarios muy abstractos, hasta ahora desconocidos.

Resultados del análisis univariante. Para la elección, los grupos mostrados indican actividad que se correlacionó positivamente con la diferencia con signo entre el valor del elemento elegido y el no elegido. Para la imaginación, los grupos indican actividad correlacionada positivamente con el valor congruente del elemento presentado. Todos los grupos se identificaron con un umbral no corregido de P < 0,001 y luego corregidos por FWE en P < 0,05. Crédito: Science Advances, doi:10.1126/sciadv.abd5363 Experimentos

Para comprender esto, los investigadores diseñaron un experimento en el que voluntarios humanos se sometieron a neuroimágenes funcionales mientras imaginaban usar diferentes elementos para lograr diferentes objetivos. Luego, los científicos probaron el efecto de la manipulación de objetivos en la actividad cerebral utilizando datos de resonancia magnética funcional (fMRI) junto con análisis de similitud representacional (RSA) para estudiar el contexto representacional de los patrones de actividad cerebral. Los resultados mostraron cómo la vmPFC (corteza prefrontal ventromedial) codificó un código distribuido de valor que es independiente del objetivo actual del tomador de decisiones.

Durante los experimentos, el primer día, Castegnetti et al. adquirió variaciones subjetivas de un conjunto de 120 ítems en tres sesiones diferentes. En la primera sesión, los participantes identificaron su familiaridad con cada artículo y su valor no monetario. Durante la segunda y tercera sesión evaluaron la utilidad de cada ítem para lograr dos objetivos: encender un fuego y fondear un barco. Y luego informaron su confianza en tales evaluaciones. El equipo notó cómo una correlación débil entre estos puntajes era fundamental para diferenciar claramente su efecto característico en la actividad y el comportamiento cerebrales. En el segundo día, el equipo realizó una resonancia magnética funcional con los participantes que participaron en dos tipos de pruebas: imaginación y elección. Durante las pruebas de imaginación, se les pidió que imaginaran vívidamente el uso de un elemento para lograr una meta propuesta. El tiempo de reacción promedio para la elección fue de 1,47 segundos y no se vio afectado por la manipulación de objetivos para mostrar cómo los dos objetivos estaban aproximadamente equilibrados en relación con la dificultad.

Resultados de los reflectores RSA. (A) Representación esquemática de las representaciones de la identidad, el material y la utilidad del artículo. Las líneas azules y rojas indican correlaciones positivas y negativas, respectivamente. En el panel central, las líneas que conectan el mismo elemento a través de los objetivos están ausentes ya que los elementos correspondientes se eliminaron del RDM para garantizar la independencia entre el material y la identidad del elemento (ver Métodos). (B) Regiones del cerebro cuya actividad sigue las representaciones anteriores, identificadas con un reflector volumétrico. Todos los grupos mostrados se detectaron con un umbral de definición de grupo de P < 0,001 y FWE corregido con una prueba de permutación en P < 0,05. Plantillas de imágenes cerebrales, copyright 137 (C) 19932004 Louis Collins, McConnell Brain Imaging Centre, Montreal Neurological Institute, McGill University. Credit: Science Advances, doi:10.1126/sciadv.abd5363

Análisis univariados y multivariados de neuroimágenes

Las elecciones de los participantes se guiaron por la utilidad de los elementos hacia el objetivo actual y no se basaron en su valor asignado bajo alternativas circunstancias. Por lo tanto, el equipo planteó la hipótesis de que la actividad en el vmPFC asociada principalmente con el cálculo y la elección del valor también estaría regulada solo por la utilidad congruente. Para probar esto, hicieron una regresión de la señal dependiente del nivel de oxígeno en sangre (BOLD) observada durante la elección en relación con la diferencia marcada entre la utilidad elegida y no elegida. Los resultados sugirieron que la señal de valor en la actividad de vmPFC no es una propiedad absoluta del elemento en relación con las preferencias subjetivas, sino que está determinada por la utilidad del elemento para el objetivo actual del tomador de decisiones. Según los datos de los participantes, no notaron actividad en la vmPFC o la corteza cingulada posterior o en otras áreas prefrontales incluso en umbrales liberales, lo que sugiere una participación limitada de estas regiones en situaciones en las que la utilidad desencadena una respuesta conductual. A continuación, el equipo estudió el enfoque de análisis multivariante para probar el contenido representacional de los patrones de actividad cerebral.

Análisis de confianza. (A) ROI utilizados para análisis de confianza. Estos ROI se definieron en correspondencia con los grupos estadísticamente significativos obtenidos del mapa de correlación para la utilidad (vmPFC, OFC y dlPFC) dibujados por el reflector. (B) Correlación entre la representación de confianza y la actividad cerebral en las tres áreas prefrontales que representaron utilidad. ** P < 0,01. (C) Canalización de análisis para el análisis basado en el ROI para cuantificar la superposición entre los esquemas neuronales de utilidad y confianza. La matriz en el centro de la figura representa el vector de actividad (dimensión vertical) de los N vóxeles en el ROI sobre T ensayos (dimensión horizontal). La actividad prueba por prueba de cada vóxel (es decir, cada fila de la matriz, que tiene una longitud T) se sometió a una regresión lineal contra los vectores de estimaciones subjetivas de utilidad y confianza en cada prueba. Cada una de estas regresiones resultó en un coeficiente para cada vóxel; ya que hicimos dos regresiones por voxelone para utilidad y una para confianza, esto resultó en dos coeficientes para cada voxel, describiendo la relación lineal entre la actividad del voxel con utilidad y confianza (BiU y BiC, respectivamente, con i = 1,,N). Los valores absolutos de estos coeficientes se interpretaron como el grado en que el vóxel correspondiente participa en la representación de la utilidad y la confianza y se agruparon en dos vectores de participación, que resumieron el grado en que los vóxeles del ROI participaron en la representación de la utilidad. y confianza La correlación entre los dos vectores de participación se tomó luego como una indicación de si las representaciones de utilidad y confianza estaban respaldadas por el mismo código neuronal o por códigos superpuestos pero distintos. Crédito: Science Advances, doi:10.1126/sciadv.abd5363

Comprensión del valor y la confianza en el cerebro

La confianza en las estimaciones de utilidad también afectó el comportamiento para mostrar que la confianza está íntimamente relacionada con el valor al guiar las decisiones tanto en animales como en humanos. Los resultados implicaron la integración de los estímulos de entrada en la utilidad y confianza del comportamiento. Como resultado, Castegnetti et al. buscó evidencia de actividad neuronal que sustenta el código integrador. Después de realizar un RSA (análisis de similitud representacional), demostraron la utilidad en las regiones vmPFC (corteza prefrontal ventromedial), corteza orbitofrontal (OFC) y corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC), ya que destacan una moneda de valor común en el área prefrontal. Los científicos notaron una correlación significativa entre la confianza y la actividad neuronal en la OFC, mientras que la vmPFC y la dlPFC no mostraron una correlación significativa entre la señal dependiente del nivel de oxígeno en la sangre y la confianza. Los investigadores sugirieron previamente que la confianza y la precisión de la decisión relacionada son inherentemente valiosas para la integración automática en la señal de valor. Si bien la utilidad depende del objetivo, el equipo encontró evidencia de que la representación de alta utilidad se conserva en todos los objetivos en la región vmPFC, sin encontrar evidencia en las regiones OFC y dlPFC.

Clasificación cruzada. (A) Esquemas del procedimiento de clasificación cruzada. Se entrenaron clasificadores específicos de objetivos para clasificar la actividad cerebral multivoxel en categorías de valor alto o bajo. A continuación, calculamos la precisión de estos clasificadores al clasificar los datos cerebrales adquiridos durante el mismo objetivo (clasificación dentro del objetivo) o el objetivo alternativo (clasificación entre objetivos). (B) Precisión promedio del clasificador al categorizar la actividad cerebral multivoxel en ensayos de alto o bajo valor, para la actividad adquirida bajo el mismo objetivo o el objetivo alternativo. *P < 0,05; **P < 0,01; *** P < 0,001. ns, no significativo. Crédito: Science Advances, 10.1126/sciadv.abd5363 Outlook

De esta manera, G. Castegnetti y sus colegas estudiaron cómo el cerebro humano adaptaba de manera flexible su representación neuronal de la utilidad en relación con los cambios en los objetivos del tomador de decisiones. El trabajo proporciona evidencia empírica de cómo la región prefrontal del cerebro ajustó la representación neuronal en relación con los cambios en los objetivos de comportamiento. Los hallazgos matizan la opinión común que equipara la recompensa y el agrado y, en cambio, enfatizan el papel de las representaciones de utilidad dependientes del objetivo para guiar la elección y construir valor. Mapear cómo el cerebro calcula estas hazañas proporcionará pistas esenciales para comprender y diseñar arquitecturas cognitivas flexibles.

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La región del cerebro responsable del autosesgo en la memoria Más información: Castegnetti G. et al. Cómo la utilidad da forma a las representaciones neuronales durante el comportamiento dirigido a objetivos, Science Advances, DOI: 10.1126/sciadv.abd5363

Martino B. et al. Confianza en la elección basada en valores, Nature Neuroscience, doi.org/10.1038/nn.3279

Camillo Padoa-Schioppa et al. Las neuronas en la corteza orbitofrontal codifican el valor económico, Nature (2006). DOI: 10.1038/nature04676 Información de la revista: Science Advances , Nature , Nature Neuroscience