Crystal Unclear

Figura 2a: Cristales de nucleosoma en forma de varillas hexagonalesJ.M. HARP ET AL., DATOS NO PUBLICADOS Desde su descubrimiento a fines de la década de 1970, los biólogos de todo el mundo han buscado comprender mejor la subunidad orgánica básica de la cromatina, el nucleosoma, un complejo de ocho proteínas histónicas alrededor de las cuales se enrolla una pequeña porción de ADN eucariótico. Don y Ada Olins son dos de esos biólogos. En un esfuerzo por complementar su propia investigación de cromatina basada en microscopía, la pareja de marido y mujer en 1977 reclutó al biólogo estructural Gerard Bunick de la Universidad de Pensilvania para unirse a sus laboratorios en el Laboratorio Nacional de Oak Ridge en Tennessee y ayudar a resolver la estructura del nucleosoma. Con el tiempo, Bunick formó un grupo propio; consiguió financiación independiente y montó un laboratorio al final del pasillo.

Trabajando en colaboración con su colega de Oak Ridge, Ed Uberbacher, Bunick, quien murió de cáncer en 2007, pasó la mayor parte de dos décadas trabajando en…

A medida que pasaban los años, Gerry se volvió más independiente y compartió menos detalles de su progreso con nosotros, los Olins, que ahora están en la Universidad de Nueva Inglaterra, le dijeron a The Scientist en un correo electrónico. Irónicamente, tenía miedo de que reveláramos detalles de sus resultados cuando viajábamos a las reuniones.

Durante finales de los 80 y principios de los 90, Bunicks fue uno de los varios equipos que habían publicado estructuras del nucleosoma a baja resolución. , que va de 7 a 3,1 . Al igual que otros grupos que trabajan para resolver la misma estructura, el laboratorio de Bunick encontró su progreso hacia una imagen más precisa del nucleosoma bloqueado por una aparente barrera de resolución. Durante un tiempo, parecía que nadie podía hacer cristales que se difractaran a una resolución más fina que 3.1, el límite alcanzado por investigadores de la Universidad Johns Hopkins en 1991. Los desafíos técnicos fueron en parte los culpables, pero fue la forma en que los nucleosomas se unen a regiones específicas de El ADN que planteó el mayor problema. Las secuencias de 145 a 147 pares de bases utilizadas en muchas preparaciones de cristales de nucleosomas produjeron imágenes de rayos X borrosas.

Un día durante el almuerzo, Loren Hauser, un científico del personal que trabajó con los Olins, se unió a Bunick y Uberbacher en una conversación sobre las secuencias de ADN que estaban usando. Para superar la barrera de la resolución, los biólogos estructurales necesitaban secuencias que se envolvieran simétricamente alrededor del octámero de histonas, explicaron. Hauser simplemente estudió secuencias repetitivas de ADN cuando era estudiante de doctorado. Tal vez los datos de la secuencia de ADN del satélite alfa de su tesis podrían ayudar a Bunick y Uberbacher, sugirió. ¿Querían echar un vistazo?

Los datos de la tesis de Hausers, de hecho, resultarían fundamentales para el equipo de Bunick y Uberbachers.

Poco sabían él y sus colegas de Oak Ridge, los datos de la tesis de Hausers serían también ser fundamental para el éxito de sus competidores más feroces.

Threes a crowd

Dentro de la biología estructural, la cristalografía es un campo notoriamente competitivo. También es bastante pequeño. El número de cristalógrafos que trabajan en la cromatina es especialmente pequeño.

La cromatina siempre ha sido una especie de tanque de tiburón en un campo muy, muy competitivo, dice Joel Harp, quien trabajó con Bunick y Uberbacher mientras era investigador asociado en Cresta de roble. Ahora, como bioquímico en el Centro Médico de la Universidad de Vanderbilt en Nashville, Tennessee, Harp dice que no es raro que los laboratorios de la competencia controlen el progreso de los demás investigando quién está trabajando en qué.

Mirando hacia atrás a su tiempo pasó trabajando en el nucleosoma en Oak Ridge, Harp recuerda una atmósfera de intensidad. En la carrera por resolver la estructura de alta resolución del nucleosoma, tres equipos habían surgido como competidores entusiastas: el grupo Evangelos Moudrianakiss en Johns Hopkins; Timothy Richmonds del Instituto Federal Suizo de Tecnología en Zrich (ETH Zrich); y Bunicks.

No fue un buen momento, porque básicamente me concentré en un solo problema, y siempre estábamos un poco apurados, dice Harp. Sabíamos que estábamos en una carrera. Pasamos tres años tratando de descubrir cómo se une el ADN al octámero de histonas. Estuvimos casi cinco años sin publicar.

Solo había tres laboratorios, recuerda Moudrianakis. Desafortunadamente, durante ese período. . . dependiendo de quién leyó qué y cómo interpretó ese hallazgo, surgieron muchos puntos de vista y cierta polarización que, al final, no estaba realmente justificada.

Arnold Stein (izquierda) y Tim Richmond (derecha) en Cold Simposios del Laboratorio Spring Harbor sobre Biología Cuantitativa: ADN & amp; Cromosomas, LXIV, 1993 CORTESÍA DE LA BIBLIOTECA DE LABORATORIO DE COLD SPRING HARBOR &Amp; ARCHIVOS La competencia fue realmente desagradable, se hace eco de Richmond. Recuerda haber sido interrogado por los asistentes a una conferencia de investigación de Gordon centrada en la cromatina sobre los cristales de nucleosoma de su equipo. yo no diría . . y se enojaron mucho conmigo.

Moudrianakis recuerda haber intercambiado algunas cartas acaloradas con Aaron Klug, quien realizó una investigación fundamental de cristalografía de rayos X en el Laboratorio de Biología Molecular del Consejo de Investigación Médica (MRC) en Cambridge, Reino Unido, y había sido asesor postdoctoral de Richmond de 1978 a 1980. Mientras trabajaba como científico sénior en MRC, Richmond había sido coautor con Klug y sus colegas de una estructura de 7 nucleosomas publicada en Nature en 1984. Klug había cedido la proyecto del nucleosoma a Richmond cuando su antiguo aprendiz dejó el MRC para iniciar su propio laboratorio en ETH Zrich en 1987.

Richmond también recuerda esas cartas entre su antiguo asesor y Moudrianakis. Fue realmente muy competitivo, dice Richmond. En ese momento, el nucleosoma o el octámero de histonas eran las estructuras a tener. Esas eran las cosas número uno por hacer, al menos en mi opinión en ese momento.

Aaron Klug discutiendo la estructura cristalina de alta resolución del nucleosoma: intercedí y dije, [Evangelos] Moudrianakis está equivocado , totalmente equivocado, y podemos demostrarlo.RED DE HISTORIAS

Las tensiones llegaron a un punto crítico en 1993. El año estuvo marcado por varias reuniones de la sociedad, en las que los miembros de los tres laboratorios competidores presentaron su progreso hacia resolver la estructura del nucleosoma. Mil novecientos noventa y tres fue también el año en que, utilizando los datos de secuencias no publicados que Hauser había generado mientras era estudiante de doctorado en la Universidad de California, Irvine, el grupo de Oak Ridge creó cristales de nucleosomas que finalmente rompieron la barrera de la resolución 3.1.

Rechazo

A partir del ADN del satélite alfa de Hauser, Uberbacher seleccionó 73 pares de bases con los que crear una secuencia palindrómica. Esto se consideró clave para asegurarse de que se alinearían con precisión, dice Uberbacher a The Scientist. Para producir cristales que difracten los rayos X a una resolución superior a 3,1, agrega, las moléculas tenían que alinearse exactamente de la manera correcta a lo largo de la red. Al evaluar las secuencias de ADN repetitivas que podrían usar, observamos varias secuencias diferentes e intentamos encontrar formas matemáticas de predecir dónde se formarían los octámeros de histonas y ver si eran consistentes con los datos experimentales, continúa Uberbacher. Resultó que un tramo de la secuencia de Hauser tenía la mejor señal de cualquiera de los que observamos, dice. Hauser agrega: El palíndromo fue la última pieza del rompecabezas. . . para analizar el patrón de difracción y darle sentido. De lo contrario, el patrón de difracción era demasiado complicado.

Después de replicar los resultados y consultar a colegas de confianza en el campo, el equipo preparó un manuscrito. Entre los colegas con los que Bunick contactó estaba uno de sus antiguos colaboradores de Oak Ridge, MRC Venki Ramakrishnan, quien sugirió que el equipo enviara sus resultados al Journal of Molecular Biology, donde Klug era editor.

En aquellos días, no había muchas revistas que aceptaran un artículo de cristalización. JMB era una de esas revistas, dice Ramakrishnan a The Scientist. Le dije [a Bunick], tal vez Aaron [Klug] estaría interesado porque está interesado en la cromatina. Y dije: He [Klug] ya no trabaja en el nucleosoma, porque el proyecto lo tomó Tim Richmond en la ETH.

Pensé en Klug como un gran anciano del campo que sería feliz de ver el progreso, continúa Ramakrishnan. No pensé que le importaría quién hizo el nucleosoma. Klug no habría tenido ningún conflicto de intereses ya que no competía por resolver la estructura.

En un manuscrito presentado en agosto de 1993 (PDF) y reconocido por JMB dos meses más tarde, el equipo de Bunick y Uberbachers describió la cristalización de una partícula central de nucleosoma que contenía 146 pares de bases de ADN palindrómico que, en el mejor de los casos, difractaba rayos X a una resolución de 2,6. El equipo creía que estos cristales eran clave para resolver la estructura del nucleosoma. En noviembre de 1993, el equipo de Bunicks recibió una notificación de que el documento había sido aceptado provisionalmente. He consultado a un árbitro cuyo informe se adjunta y estoy de acuerdo con sus recomendaciones, escribió Klug (PDF).

Figura 2b: Cristales de nucleosoma en forma de varillas hexagonalesJ.M. HARP ET AL., DATOS NO PUBLICADOS Este trabajo es de interés porque reporta un avance en la resolución publicada de datos de difracción para este importante complejo nucleoproteico. Sin embargo, es difícil entender cómo se pasó por alto el trabajo de Richmond y sus colegas sobre la reconstitución y cristalización previas con ADN de secuencia definida, así como los estudios cristalográficos de partículas en diferentes condiciones de hidratación por parte de Klug y sus colegas, escribió el revisor anónimo. Estas referencias deben citarse correctamente en todo el manuscrito enviado antes de que sea aceptable para su publicación.

El revisor sugirió que, para que sea adecuado para su publicación, una nueva presentación del manuscrito también debe incluir una preparación de cristal adicional. información, así como imágenes de difracción.

Creo que sospechamos de los comentarios en ese momento, dice Uberbacher. Los investigadores de Oak Ridge se desanimaron por algunas de las solicitudes de los revisores y les preocupaba que sus competidores pudieran enterarse de su progreso. Aún así, los investigadores tenían la intención de volver a enviar; cinco meses después, lo hicieron.

Los Institutos de Investigación Scripps Peter Wright, editor en jefe de JMB desde 1990, le dice a The Scientist que ni la revista ni su editor, Elsevier, puede identificar al revisor. Me temo que no hay registros de envíos y revisiones de principios de la década de 1990, ni en mi oficina ni en Elsevier, señaló Wright en un correo electrónico. Los viejos manuscritos en papel y los archivos de revisión de la década de 1990, que ocupaban varios archivadores, fueron desechados hace mucho tiempo.

Klug, que ahora tiene 89 años, ya no da entrevistas. Una vez que Richmond llevó el proyecto del nucleosoma a ETH Zrich, los propios intereses de investigación del Dr. Klug se trasladaron por completo a los estudios de la estructura y función de las proteínas con dedos de zinc involucradas en la regulación de la expresión génica, Richard Henderson, quien sucedió a Klug como presidente del MRC Laboratorio de Biología Molecular en 1996, escribió en un correo electrónico a The Scientist. Por lo tanto, para 1993, el Dr. Klug no habría tenido ningún conflicto de interés directo al editar un manuscrito para J.Mol.Biol. sobre la cromatina o el nucleosoma.

Después de recibir una segunda aceptación provisional de Klug (PDF), los investigadores de Oak Ridge, sintiendo que se les había dado una vuelta, retiraron su presentación en 1994. Una versión ampliada de su trabajo finalmente se publicó dos años después en Acta Crystallographica. Según Google Scholar, el artículo ha sido citado 27 veces.

Resultados sobresalientes

Fue el grupo ETH Zrich el que finalmente ganó la carrera para resolver la estructura del nucleosoma, en septiembre de 1997. En un artículo de Nature citado 5987 veces hasta la fecha, según Google Scholar, Richmond y sus colegas presentaron una estructura cristalina de la partícula del núcleo del nucleosoma con una resolución sin precedentes de 2,8.

El cristal estructura de la partícula central del nucleosoma que consta de histonas centrales H2A, H2B, H3, H4 y ADN. BANCO DE DATOS DE PROTEÍNAS RSCB 1KX5; CA DAVEY Y AL. (VIA WIKIMEDIA, ZEPHYRIS) He estado trabajando en este problema sin parar durante 18 años, dijo Richmond a The New York Times un mes después de que se publicaran los resultados de su equipo. Siempre nos preocupamos por los competidores. Pero la principal fuerza impulsora es el deseo de ver cómo se ve la cosa. Afortunadamente, pude infectar a mis colegas y se emocionaron tanto como yo. A medida que hablo contigo, empiezas a darte cuenta de que realmente lo hicimos.

En total, pasé unos ocho años en el proyecto, dice la coautora del estudio, Karolin Luger, quien fue profesora asistente de investigación en ETH Zrich cuando se publicó el artículo y ahora dirige un laboratorio en la Universidad de Colorado Boulder.

Otro coautor del estudio, David Sargent de ETH Zrich, le dice a The Scientist:  Como en todos los grandes logros científicos, hay una gran cantidad de trabajo preliminar: probar callejones sin salida, destellos de inspiración, desarrollar nuevos métodos, hacer uso de los últimos avances experimentales. . . que finalmente permite los resultados de coronación. Este fue sin duda el caso aquí.

Al leer los resultados publicados, los miembros del equipo de Oak Ridge quedaron estupefactos. La secuencia informada en el artículo de sus competidores, una secuencia que fue crítica para el éxito de la estructura cristalina, difería de la que enviaron a JMB en 1993 y luego publicaron en Acta Crystallographica por un solo par de bases. ¿Cómo, si no fuera por su artículo Acta Crystallographica de marzo de 1996, el equipo de Richmond podría haber convergido en una secuencia casi idéntica?, se preguntaron Bunick y sus colegas. El grupo de Oak Ridge sospechaba de un juego sucio, pero no pudo demostrar que la similitud entre las secuencias fuera otra cosa que una coincidencia.

Un examen cuidadoso de las referencias citadas en el artículo de 1997 Nature revela una omisión Richmond y sus colegas citaron el artículo Acta Crystallographica de 1996 de los equipos de Oak Ridge como prueba de concepto: Se ha observado el potencial para la determinación de la estructura de un mutante de una de las repeticiones del satélite -, escribió el grupo. Más adelante en el artículo, los autores hicieron referencia a un artículo de PNAS de 1982 en el que la asesora de doctorado de Hausers en UC Irvine, Barbara Hamkalo, y sus colegas describieron una secuencia de ADN repetitiva clonada como la fuente del satélite alfa de 146 pares de bases. Secuencia de ADN que usaron para preparar cristales de nucleosoma. Pero ese artículo de 1982 no contiene ningún dato de secuencia.

De hecho, The Scientist aprendió que Richmond y sus colegas no citaron la fuente real de los datos de secuencia más importantes. : Tesis no publicada de Hauser.

Operación encubierta

Richmond le dice a El Científico que un miembro de su laboratorio obtuvo la tesis de Hauser de UC Irvine directamente sin contactar a Hauser o Hamkalo.

Uno ciertamente sabe que ella [Hamkalo] estaba trabajando en secuencias de ADN en la cromatina, y uno quiere cubrir sus bases, dice Richmond. De una forma u otra se supo que había una tesis doctoral de un laboratorio interesante.

No recuerdo cómo se me ocurrió la tesis, creo que lo hizo uno de mis alumnos, continúa. Acabamos de escribir a la escuela. . . y nos enviaron una copia impresa de la tesis que pudimos leer.

Según un portavoz de la oficina de Colecciones Especiales y Archivos de las Bibliotecas de UC Irvine, la única copia impresa original de la tesis de Hauser de 1985, Análisis estructural de miembros de una familia de ADN repetido en primates, circuló tres veces y regresó por última vez a la universidad en 1995 antes de que se publicara el artículo Acta Crystallographica del equipo de Oak Ridge, que citaba la tesis.

De una forma u otra se supo que había una tesis doctoral de un laboratorio interesante. Tim Richmond, ETH Zrich

Preguntó por qué su equipo no contactó a Hauser o a su ex asesor para solicitar los datos, objeta Richmond, recordando actos de secreto calculado. Mira, te lo digo, fue muy competitivo. Nos gusta mantener nuestras pistas cubiertas para ese tipo de cosas, dice. No queremos dar información sobre lo que estábamos haciendo y luego lo que estábamos tratando de hacer.

Tras el intercambio de varios correos electrónicos, Hamkalo se negó a ser entrevistado para esta historia. Luger dice que no recuerda claramente cómo su equipo se enteró por primera vez de la tesis de Hauser. Sargent dice que no participó en esa parte del proyecto. The Scientist no recibió respuesta de los correos electrónicos que intentaban ponerse en contacto con el coautor del estudio, Armin Mder, y no pudo localizar al quinto autor del estudio, Robin Richmond (quien estaba casada con Tim cuando se publicó el artículo).

Tim Richmond dice que él y sus colegas no citaron la tesis de Hauser como la fuente de los datos de secuencia que usaron debido a un descuido. (Luger le dice a The Scientist que en ese momento no se dio cuenta de que la cita se había omitido). Niega haber revisado o tenido algo que ver con la presentación de 1993 de los grupos de Oak Ridge a JMB. Si bien el grupo de Zrich eludió la vía tradicional para solicitar datos (preguntarle al autor), Richmond sostiene que él y sus colegas jugaron limpio. Hicimos lo que teníamos que hacer en términos de investigación, le dice a El Científico. Observamos muchas fuentes diferentes [de datos de secuencia], y esa fue la que encontramos. Pudimos tomar información de esa tesis y usarla a nuestro favor.

Hasta que The Scientist compartió su informe, Hauser no sabía que el equipo de ETH Zrich había usado su tesis datos. Si se tomaron la molestia de citar [el artículo de PNAS de 1982], entonces podrían haberse tomado la molestia de citar algo más preciso, dice Hauser a The Scientist. Considero que es un profesionalismo deficiente.

Donde se debe el crédito

Según Ramakrishnan, si los investigadores de ETH Zrich hubieran utilizado otra secuencia de ADN, bien podrían haber sido los primeros en resolver la estructura del nucleosoma. . Si ellos [el equipo de Oak Ridge] pensaron que esta secuencia era esta bala mágica, y estaban preocupados por eso, deberían haber esperado hasta que tuvieran más datos que realmente avanzaran hacia la estructura, dice Ramakrishnan. Tal vez, en retrospectiva, deberían haberlo enviado [el manuscrito de 1993] a otro lugar. Pero difícilmente podría predecir que habría sido rechazado, agrega. Si hubiera sido aceptado, no estoy seguro de que hubiera cambiado mucho el curso de los acontecimientos.

Me llevaba muy bien con Bunick, personalmente me agradaba y lamenté que lo rechazaran, dice Ramakrishnan.

Si tuviera la oportunidad de reescribir el pasado, dice Harp, no aceptaría enviar el manuscrito de su equipo al exasesor de un competidor. Uberbacher, por otro lado, no está tan seguro de cambiar nada. Creo que hicimos todo correctamente y lo enviamos a una revista en la que confiamos, y teníamos todas las razones para creer que nuestros datos se manejarían correctamente, dice. Éramos un laboratorio muy pequeño y no teníamos mucha influencia. . . . Cuando estás en la ciencia, tienes que confiar en la gente.

En algún momento, la mayoría de los científicos en activo se sentirán menospreciados por un compañero que, en su opinión, no ha reconocido adecuadamente sus contribuciones o no ha citado suficientemente su trabajo en un artículo. La mayoría de las veces, los científicos no citan ni reconocen los logros de otros porque no los conocen. A veces ignoran intencionalmente el trabajo de los demás. Las prácticas de publicación, como los límites de citas de las revistas, son parte del problema. Sin duda, la política juega un papel en algunos casos.

Las instituciones de investigación, las organizaciones de financiación, las asociaciones académicas y los editores de revistas establecen sus propias reglas sobre a quién se le debe dar crédito por los logros científicos. De acuerdo con el Comité de Ciencias, Ingeniería y Políticas Públicas de las Academias Nacionales de EE. UU., cualquier persona que haga una contribución intelectual a un proyecto debe recibir crédito por ello. Cuando un investigador principiante hace una contribución intelectual a un proyecto, esa contribución merece ser reconocida, incluso cuando el trabajo se lleva a cabo independientemente del investigador principal del laboratorio, escribió el comité en su libro de 2009, Sobre ser científico: una guía a la conducta responsable en la investigación: tercera edición.

Markus Rthlisberger de la Fundación Nacional de Ciencias de Suiza (SNSF) le dice a The Scientist en un correo electrónico que su organización trata la asignación de crédito en publicaciones como si estuviera evaluando una propuesta de subvención: Al presentar una solicitud a la SNSF, los solicitantes deben confirmar que . . . El trabajo anterior de los solicitantes y de terceros se declara como tal y las publicaciones de los solicitantes y de terceros se citan correctamente.

Cuando un investigador principiante hace una contribución intelectual a un proyecto, esa contribución merece ser reconocido, incluso cuando el trabajo se lleva a cabo independientemente del investigador principal del laboratorio. Comité de Ciencias, Ingeniería y Políticas Públicas de las Academias Nacionales de EE. UU.

deben ser acreditados por sus contribuciones se acepta en gran medida como una perogrullada en la comunidad científica, dice Melissa Anderson, profesora de educación superior y bioética en la Universidad de Minnesota que estudia la integridad científica. Así que no hay duda de que el equipo de ETH Zrich debería haber citado la tesis de Hauser, publicada o no. Si [una] disertación está disponible, se puede usar perfectamente, siempre que se cite, dice Anderson. El hecho de que lo usaron sin citar, eso me suena realmente sospechoso. . . . Nadie debería usar el trabajo de alguien sin citarlo. Eso es totalmente inaceptable.

El desprecio de las citas puede afectar negativamente la carrera de un científico, agrega Anderson. El crédito por tus logros intelectuales es la moneda del reino. En eso se basa todo en tu capacidad para conseguir un puesto, tu capacidad para ascender, para ser titular, para conseguir aumentos de sueldo, para conseguir becas, para entrar en asociaciones nacionales e internacionales, explica. Cuando eso se ve comprometido, definitivamente está causando daño a su carrera.

Hauser está de acuerdo en que su contribución a la publicación ganadora debería haber sido acreditada. Si bien le gustaría que se corrija el registro, duda que una citación tenga algún impacto ahora, casi dos décadas después. Este verano, comenzó la última fase de su carrera enseñando química en la escuela secundaria. Richmond dice que no hay necesidad de una corrección. Nunca ha habido una objeción registrada conmigo sobre la falta de una cita de la tesis de Hauser por parte de los editores de Nature, de los revisores de nuestro artículo o de cualquier otra persona en los 18 años posteriores a la publicación. publicación de nuestro artículo, escribió en un correo electrónico.

Corrección (15 de octubre): esta historia se actualizó de una versión anterior que afirmaba incorrectamente que Moudrianakis y sus colegas publicaron una descripción errónea de la superficie del octámero de histonas de los nucleosomas en PNAS en 1993. De hecho, se publicó una estructura incorrecta en Science en 1984. Moudrianakis y sus colegas corrigieron más tarde el registro . El científico lamenta el error.

Actualización (16 de octubre): Se han actualizado los enlaces a los sitios web de Don y Ada Olins a partir de los incluidos en un versión anterior de este artículo.

Actualización (16 de octubre): después de la publicación de este artículo, Ramakrishnan escribió para enfatizar las contribuciones de Moudrianakis y sus colegas para descifrar el cristal de alta resolución. estructura del núcleo octámero de histonas del nucleosoma. Como resultado del artículo de Moudrianakiss de 1991, la gente tenía una idea general de cómo era el octámero de histonas, señaló en un correo electrónico a The Scientist. Un conocimiento del pliegue general de cada histona y la arquitectura del octámero hubiera sido útil para interpretar estructuras posteriores como la de Luger et al. trabajo que tenía el complejo completo, incluido el ADN.

Moudrianakis señaló la presentación de Richmond y sus colegas de 1993, Estudios de la estructura del nucleosoma, en el Simposio del Laboratorio Cold Spring Harbor sobre Biología Cuantitativa: ADN & amp; Chromosomes, LXIV, en el que los autores destacan las contribuciones de Moudrianakis y sus colegas (PDF, énfasis en Moudrianakiss).   Nota del editor (27 de octubre): los editores que revisaron esta historia antes de su publicación no modificaron la redacción que describía las presentaciones de Harp et al. al Journal of Molecular Biology como rechazadas provisionalmente. Luego de un examen más detallado, debido a que Klug indicó que consideraría la aceptación de los manuscritos una vez que se hicieran las revisiones solicitadas, los documentos fueron aceptados provisionalmente. Este artículo se ha actualizado en consecuencia.

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