Aprendizaje de representaciones de secuencias jerárquicas en la corteza humana y el hipocampo

Seguimiento neuronal del SL auditivo. (A) Representación esquemática de la tarea auditiva SL. El flujo estructurado (izquierda) contenía 12 sílabas [asincronía de inicio de estímulos (SOA) de 250 ms, 4 Hz] en las que los TP formaban cuatro palabras (codificadas por colores para visualización, SOA de 750 ms, 1,33 Hz). El flujo aleatorio (derecha) contenía las mismas 12 sílabas en un orden aleatorio. La respuesta neuronal pronosticada se muestra debajo de cada secuencia de sílabas: se esperaba el seguimiento de sílabas (arriba) en ambas condiciones, mientras que el seguimiento de palabras (abajo) solo se esperaba en la condición estructurada. (B) Espectro de coherencia de fase en datos neurales para condiciones estructuradas (izquierda, negro) y aleatorias (derecha, gris) de 1898 electrodos en 17 pacientes. Cada electrodo significativo se representa con una línea delgada y el promedio se representa con una línea gruesa. (C) Espectro de coherencia de fase en la condición estructurada para electrodos que muestran respuestas de seguimiento de palabras, en dos grupos: electrodos que mostraron respuestas de seguimiento solo a la velocidad de la palabra (arriba, azul) y electrodos que mostraron respuestas de seguimiento tanto a la velocidad de la palabra como de la sílaba (abajo, naranja). (D) Localización de electrodos de solo palabra (arriba, azul) y palabra + sílaba (abajo, naranja) que exhiben una coherencia de fase significativa en el potencial de campo (FP; azul claro, naranja claro) o la banda gamma alta (HGB; oscuro azul, naranja oscuro). Crédito: Science Advances, doi: 10.1126/sciadv.abc4530

Los seres humanos experimentan información sensorial continuamente como unidades segmentadas de palabras y eventos. La capacidad del cerebro para descubrir regularidades se conoce como aprendizaje estadístico. Este concepto se puede representar en varios niveles, incluidas las probabilidades de transición y la identidad de las unidades. En un nuevo informe publicado ahora en Science Advances, Simon Henin y un equipo de científicos de la Facultad de Medicina de la Universidad de Nueva York, la Universidad de Yale y el Instituto Max Planck en los EE. UU. y Alemania registraron la codificación de secuencias en la corteza y el hipocampo de sujetos humanos expuestos a secuencias auditivas y visuales con regularidades temporales (basadas en el tiempo). Usando el procesamiento temprano, rastrearon características de nivel inferior, como sílabas y unidades aprendidas, incluidas palabras, mientras que el procesamiento posterior solo pudo rastrear unidades de aprendizaje. Los hallazgos mostraron la existencia de múltiples sistemas computacionales paralelos en humanos para ayudar al aprendizaje a través de unidades cortico-hipocampales organizadas.

Comprender el código del habla

Recibimos y experimentamos información continua del mundo en fragmentos digeribles. Por ejemplo, con el lenguaje, los humanos pueden adquirir y extraer secuencias significativas que incluyen oraciones, palabras y frases de un flujo continuo de sonidos sin límites acústicos claros ni pausas entre los elementos lingüísticos. Esta segmentación ocurre de forma incidental y sin esfuerzo como un componente básico durante el desarrollo. El comportamiento de aprendizaje de probabilidades de transición entre sílabas o formas en bebés o adultos se conoce como «aprendizaje estadístico». Sin embargo, el mecanismo del cerebro que soporta tales funciones cognitivas es poco conocido. Es bien conocido por regiones del cerebro como el hipocampo y la circunvolución frontal inferior (IFG) para ayudar en el aprendizaje estadístico visual y auditivo. Para comprender este proceso, Henin et al. realizó grabaciones intracraneales de 23 pacientes humanos con epilepsia para proporcionar una visión mecánica del proceso fundamental del aprendizaje humano en relación con las áreas corticales que responden a la estructura del mundo. Los hallazgos destacaron el etiquetado de frecuencia neuronal (NFT) como una herramienta versátil para investigar el aprendizaje incidental en poblaciones de pacientes preverbales y no verbales.

Resultados de similitud de patrones durante el SL auditivo. Escalamiento multidimensional (MDS) de las distancias entre las respuestas silábicas a través de electrodos que muestran respuestas significativas (A) de palabra + sílaba y (B) respuestas de solo palabra, así como (C) a través de electrodos del hipocampo. Las palabras individuales están codificadas por colores; los subíndices representan la posición ordinal (p. ej., tu1pi2ro3). Las elipses discontinuas indican la agrupación por TP, las elipses sólidas describen la agrupación por posición ordinal y las elipses discontinuas indican la agrupación al nivel de las palabras individuales (codificados por colores). (D) Cuantificación de similitud multivariante para sílabas en la tarea auditiva SL. Izquierda: Similitud por TP. Una mayor similitud dentro de la clase indica una agrupación más fuerte de sílabas con bajo TP (0.33) que sílabas con alto TP (1.0). Una prueba de Friedman indicó un efecto principal del tipo de electrodo en la similitud de TP (2 = 22,03, P < 0,001). Medio: dentro versus entre similitud para la posición ordinal. Una mayor similitud dentro de la clase indica una agrupación más fuerte de sílabas que ocupan la misma primera, segunda o tercera posición en una palabra. Una prueba de Friedman indicó un efecto principal significativo del tipo de electrodo (2 = 790,35, P < 0,001). Derecha: dentro versus entre similitud para la identidad de la palabra. Una mayor similitud dentro de la clase indica agrupación de sílabas en palabras individuales. Una prueba de Friedman indicó un efecto principal significativo del tipo de electrodo (2 = 265,29, P < 0,001). ***P < 0,001 y **P < 0,01, prueba de suma de rangos de Wilcoxon corregida por Bonferroni; las barras de error denotan la población SEM. Crédito: Science Advances, doi: 10.1126/sciadv.abc4530 Evidencia conductual del aprendizaje estadístico auditivo

Henin et al. estudió los circuitos neuronales y el cálculo subyacente al aprendizaje estático presentando a 17 participantes flujos auditivos de sílabas después de manipular la estructura de la secuencia. El equipo colocó cada sílaba en la primera, segunda y tercera posición de una palabra de tres sílabas o un triplete en dichos flujos estructurados. Las probabilidades de transición resultantes fueron bajas y uniformes sin un nivel de palabra de segmentación. Durante las tareas auditivas, generaron 12 sílabas de consonantes y vocales usando MacTalk y las concatenaron usando el software MATLAB para crear dos secuencias: una secuencia de palabras estructurada y aleatoria. En la secuencia estructurada, Henin et al. manipuló las probabilidades de transición entre sílabas para que cuatro palabras ocultas pudieran incrustarse en secuencia para crear un flujo continuo de lenguaje artificial. Representaron la tasa de presentación de la sílaba subyacente a 4 Hz y la tasa de palabra a 1,33 Hz. El equipo no informó a los participantes de la estructura, sino que les pidió que realizaran una tarea de cobertura, en la que indicaron repeticiones de sílabas incrustadas al azar en los flujos auditivos.

Seguimiento neuronal de SL visual. (A) Representación esquemática de la tarea visual SL. El flujo estructurado (izquierda) constaba de un flujo visual continuo de ocho fractales (SOA de 375 ms, 2,66 Hz). Los TP se ajustaron para formar cuatro pares fractales (SOA de 750 ms, 1,33 Hz). Nótese que el SOA de los fractales fue alargado en comparación con las sílabas para coincidir con la frecuencia de las unidades aprendidas (pares y palabras), dado que había dos fractales por unidad y tres sílabas. El flujo aleatorio (derecha) contenía los mismos fractales pero en orden aleatorio. Las respuestas neuronales pronosticadas se muestran debajo de cada flujo: se espera un seguimiento fractal para ambos flujos, mientras que se espera un seguimiento de pares solo para el flujo estructurado. (B) Espectro de coherencia de fase en datos neuronales para condiciones estructuradas (izquierda, negro) y aleatorias (derecha, gris) de 1606 electrodos en 12 pacientes. Cada electrodo significativo se representa con una línea delgada y el promedio de la población se representa con una línea gruesa. (C) Espectro de coherencia de fase en la condición estructurada para electrodos que muestran respuestas de seguimiento de pares, en dos conjuntos: electrodos que rastrearon solo pares (izquierda, azul) y electrodos que rastrearon pares y fractales (derecha, naranja). (D) Localización de electrodos de solo par (arriba, azul) y par + fractal (abajo, naranja) que exhiben una coherencia de fase significativa en el FP (azul claro, naranja claro) o HGB (azul oscuro, naranja oscuro). Crédito: Science Advances, doi: 10.1126/sciadv.abc4530

Seguimiento neuronal del aprendizaje estadístico auditivo

Henin et al. obtuvo señales neurofisiológicas directas de 1898 electrodos intracraneales en 17 participantes para cubrir de manera integral los lóbulos parietal frontal, occipital y temporal, así como el hipocampo en ambos hemisferios. Los participantes realizaron una tarea de elección forzada de dos alternativas (2AFC) en la que escucharon los dos segmentos de audio presentados uno tras otro para seleccionar el flujo que contenía una de las palabras ocultas. Los científicos observaron que las respuestas se originan predominantemente en las cortezas somatosensorial/motora y temporal. En promedio, notaron un aumento significativo de la coherencia de la tasa de palabras en el flujo estructurado pero no en el flujo aleatorio, para respaldar las aplicaciones sensibles y sólidas de NFT (etiquetado de frecuencia neuronal) para evaluar el aprendizaje estadístico en línea. Usando NFT, rastrearon la representación de unidades segmentadas en dos niveles jerárquicos del flujo y luego probaron la coherencia de fase dentro del electrodo en el potencial de campo y la banda gamma en los respectivos flujos estructurados y aleatorios. Usando electrocorticografía, mostraron que la ubicación de ambas palabras y la coherencia de las sílabas ocurrieron principalmente en la circunvolución temporal superior (STG) con grupos más pequeños en la corteza motora y la pars opercularis. Paralelamente, el otro perfil de sintonización reflejaba electrodos con coherencia significativa exclusivamente a la velocidad de palabra solo con ubicaciones en la circunvolución frontal inferior y el lóbulo temporal anterior (ATL). La agrupación anatómica destacó la neuroanatomía de la jerarquía de procesamiento auditivo.

Analizar el aprendizaje estadístico auditivo y probar el aprendizaje estadístico visual.

Para comprender los resultados del etiquetado de frecuencia neuronal (NFT), Henin et al. examinó la segmentación que impulsa el resultado y la basó en tres señales estadísticas en la corriente; incluyendo (1) probabilidades de transición, (2) posición ordinal o (3) identidad de palabra para facilitar funciones cognitivas únicas. Al igual que con las tareas de aprendizaje estadístico auditivo, el equipo realizó tareas de aprendizaje estadístico visual con los grupos de pacientes, donde el equipo formó fractales utilizando conjuntos de imágenes similares a los utilizados en trabajos anteriores. Como antes, los participantes no fueron informados de la estructura, pero realizaron una tarea de cobertura. Henin et al. luego usó NFT para identificar las áreas del cerebro que exhiben aprendizaje estadístico en registros neurofisiológicos de 1606 electrodos intracraneales en 12 pacientes para cubrir la corteza frontal, temporal parietal y occipital. Al igual que con el aprendizaje estadístico auditivo, observaron una segregación anatómica y jerárquica entre dos perfiles de sintonización temporal de electrodos, donde uno mostró un arrastre significativo en las frecuencias fractales y de pares, en su mayoría agrupadas en la corteza occipital y parietal, mientras que el otro mostró un arrastre significativo de frecuencias de solo pares. en la corteza frontal, parietal y temporal.

Resultados de similitud de patrón durante SL visual. MDS de las distancias entre las respuestas a los fractales individuales a través de (A) solo par, (B) par + fractal y (C) electrodos de hipocampo. Los pares están codificados por colores; los números impares se refieren a la primera posición y los números pares se refieren a la segunda posición. Las elipses de puntos discontinuos delinean la agrupación por TP/posición ordinal en pares + electrodos fractales. Las elipses sólidas describen la agrupación por TP/posición ordinal en electrodos de solo par. Las elipses discontinuas indican la agrupación por pares en electrodos hipocampales y de solo par. (D) Comparación de similitud de patrón multivariado para fractales en la tarea visual SL. Izquierda: dentro versus entre similitud para TP bajo versus alto. Una mayor similitud dentro de la clase indica una agrupación más fuerte de fractales con un TP bajo (0,33) sobre fractales con un TP alto (1,0). Una prueba de Friedman indicó un efecto principal del tipo de electrodo en la similitud de TP (2 = 19,3, P < 0,001). Medio: dentro versus entre similitud para la posición ordinal. Una mayor similitud dentro de la clase indica una agrupación de fractales que ocupan la misma primera o segunda posición en un par. Una prueba de Friedman indicó un efecto principal del tipo de electrodo (2 = 122,2, P < 0,001). Derecha: dentro versus entre similitud para la identidad de pareja. Una mayor similitud dentro de la clase indica la agrupación de fractales en pares. Una prueba de Friedman indicó un efecto principal del tipo de electrodo (2 = 40,04, P < 0,001). ***P < 001 y *P < 0,05, prueba de suma de rangos de Wilcoxon; las barras de error denotan la población SEM. Crédito: Science Advances, doi: 10.1126/sciadv.abc4530 Outlook

De esta manera, Simon Henin y sus colegas utilizaron grabaciones intracraneales en humanos para describir cómo el cerebro rastrea y aprende la estructura dentro de la información sensorial. El proceso de aprendizaje estadístico acompañó cambios rápidos en las representaciones neuronales reflejadas en dos respuestas cerebrales funcional y anatómicamente distintas. Estas distintas respuestas revelaron una jerarquía anatómica, que mapearon en etapas tempranas de procesamiento sensorial en la circunvolución temporal superior y la corteza occipital. El equipo también cartografió etapas tardías de procesamiento amodal en la circunvolución frontal inferior y el lóbulo temporal anterior. Los pacientes extrajeron y representaron estructuras anidadas dentro de flujos sensoriales en el cerebro en tan solo dos minutos, incluso cuando no eran conscientes del proceso.

Cobertura de electrodos ECoG para participantes en la tarea de SL auditiva (arriba) y SL visual tarea (abajo) desde el hemisferio izquierdo (LH) y el hemisferio derecho (RH). La cobertura de electrodos de cada participante se muestra con un color diferente. Crédito: Science Advances, doi: 10.1126/sciadv.abc4530

El trabajo estuvo de acuerdo con estudios previos para demostrar cómo la jerarquía cortical integró información a través de ventanas de tiempo aparentemente más largas. La técnica de etiquetado de frecuencia neuronal (NFT) brindó una oportunidad emocionante para caracterizar las trayectorias de aprendizaje en poblaciones clínicas y sanas a través de modalidades sensoriales, para rastrear la adquisición de conocimiento a lo largo de la vida, desde recién nacidos hasta ancianos. Al combinar NFT con el análisis de similitud representacional (RSA), el equipo proporcionó un poderoso conjunto de herramientas para revelar cómo el cerebro participaba en el aprendizaje estadístico en múltiples niveles de organización dentro del cerebro humano.

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Kuhl PK et al. Adquisición temprana del lenguaje: descifrar el código del habla, Nature Reviews Neuroscience, doi.org/10.1038/nrn1533

Saffran JR et al. Aprendizaje estadístico en lactantes de 8 meses. Science, 10.1126/science.274.5294.1926 Información de la revista: Science Advances , Science , Nature Reviews Neuroscience